2008年10月6日

簡介細胞膜與物質運輸

細胞膜

細胞膜由雙層磷脂所構成。由於磷脂一端帶有負電,有親水性;而另一端為兩股不帶電的厭水的脂肪酸鏈;故雙層磷脂細胞膜具有兩面親水,中心厭水的特性。這樣的特性也使細胞膜能夠選擇物質的進出。


被動運輸


要了解細胞膜的被動運輸之前,讓我們先來看一下擴散作用

擴散作用是指,在溶液中,溶質會由濃度高的地方往濃度低的地方移動(設為由A區往B區移動),最後達成一個動態平衡;意即由A區往B區移動的溶質與B區往A區的溶質分子數相等,淨移動為零的狀態。

由於細胞膜對於物質的進出有選擇性;因此,大分子物質(比如雙糖)無法自由進出細胞膜。讓我們模擬一下細胞膜的狀況:一根U型管,底部中央由半滲透膜(只容許水分子通過)隔開,U型管的兩邊分別倒入濃度不等的蔗糖溶液,設左邊為1M,右邊為0.5M。由於兩邊的濃度不相等,蔗糖分子無法通過半滲透膜,唯一能夠通過半滲透膜的只有水分子;因此,在半滲透膜的兩邊就會形成水勢壓(Osmosis),右邊濃度較低處,水分子數目較多,會往左邊濃度較高處移動,直到兩邊的濃度相等;水分子的淨移動才會達到零。

對於一個細胞來說,情況也是類似的。以動物細胞為例,一個動物細胞若被放在等張溶液(Isotonic solution)中,細胞膜內外進出的水分子數目相等,細胞可以維持他的形態。但是動物細胞若被放在低張溶液(Hypotonic solution)中,溶液中的水分子將會持續進入細胞內直到細胞膜兩邊的溶液濃度相等;通常這種情況下所造成的結果是,動物細胞因為大量水分子的進入而膨脹,甚至破裂,因此低張溶液對動物細胞是不利的。若動物細胞被置放在高張溶液(Hypertonic solution)中,由於細胞膜外側的溶質濃度較細胞內為高,細胞會流失水分,細胞因此會萎縮變形;這種情況對於細胞也是不利的。

不同於動物細胞。植物細胞具有細胞壁。因此若將植物細胞放在低張溶液之中,雖然外界的水分會進入細胞造成細胞膨脹,但是當細胞膜緊貼細胞壁時,細胞壁的堅韌提供了反作用力使細胞不會再繼續膨脹,對於草本植物來說,飽滿的細胞能夠支持植物莖的挺直和葉的伸展。植物細胞若被置放在高張溶液中,細胞會流失水分,這時候就會觀察到植物細胞萎縮,細胞膜與細胞分離,這個現象叫做原生質分離(Plasmolysis)。缺乏木質部的草本植物,碰到這種情況葉子會萎縮,莖也無法挺直。

不具細胞壁的原生生物在水中,經常就會遇上低張溶液所造成的問題。由於周遭的水溶液濃度遠比細胞內低,水分會不斷進入細胞中;若不解決這個問題,細胞就有漲破的危險。為了解決這個問題,原生生物體內有伸縮泡(Contractile vacuole)。以草履蟲(Paramecium)為例,草履蟲細胞內的伸縮泡將多餘的水分儲存在其中,等到伸縮泡膨脹到極限,便將多餘的水分排出體外。藉由伸縮泡,草履蟲得以維持細胞內水分的衡定。

以上是單純就擴散作用對細胞的影響所作的討論。然而,細胞由於磷脂雙層膜的特性,只有一些非極性的小分子可以藉擴散作用直接進入細胞;極性分子,包括水分子,都是無法藉擴散作用進入細胞的(水分子如果單純藉由擴散作用穿過細胞膜,效率將會非常的低)。那麼,極性或離子要如何通過細胞膜呢?

極性或帶電的分子是經由細胞膜上由蛋白質所構成的專用路徑才能順利的藉由擴散作用進入細胞的。這類蛋白質路徑有兩種,一種是蛋白質隧道(Channel),一種是蛋白質攜帶者(Carrier)
蛋白質隧道構造較為簡單:它是由蛋白質在細胞膜上形成專用的通道,供極性分子或帶電分子擴散進入。水分子之所以能夠進入細胞,靠的便是細胞膜上專用的水通道 - Aquporin(關於Aquaporin,請閱讀2003諾貝爾化學獎)。

除了直接通過細胞膜的通道型隧道外,還有另外一類是閘道型隧道。離子通道通常屬於這一類型。這些閘道平常是關閉的,當刺激的訊號傳來,閘道才會打開,讓離子進出。以神經細胞為例,神經細胞上有鈉離子和鉀離子的閘道,當一些神經傳導物質(Neurotransmitter)刺激了神經細胞以後,鈉離子閘到會開啟,讓鈉離子進入細胞內;而當動作電位的刺激傳來時,鉀離子通到會開啟,讓鉀離子到細胞外。

蛋白質攜帶者不同於隧道。這些細胞膜上的蛋白質並不直接形成通到供分子擴散。以葡萄糖攜帶者蛋白質為例,它在細胞膜外的一端會有特殊的結構能與葡萄糖分子結合;當這個蛋白質與葡萄糖結合後,蛋白質的構型會產生改變,而讓葡萄糖進入細胞內。

不論是蛋白質隧道或是攜帶者,他們都是讓擴散作用可以順利進行。擴散的過程並不需要消耗細胞內的能量,所以稱這種運輸物質的方式為被動運輸(Passive transport)。

細胞也可以消耗能量來進行主動運輸(Active transport)。主動運輸是靠著消耗細胞的能量(主要是ATP),將物質主動的運輸進入或離開細胞,與濃度無關;也就是說,縱使A在細胞外的濃度比細胞內還高,但是細胞依舊可以藉由主動運輸將A送出細胞外。

細胞中一個重要的主動運輸系統是鈉-鉀幫浦(Na+ - K + pump)。藉由細胞膜上特殊的蛋白質,鈉-鉀幫浦在平常的狀況下會與細胞內的鈉離子結合,磷酸化(Phosphorylation,ATP分子藉由磷酸根將能量轉移到蛋白質上)之後會將鈉離子排到細胞外;磷酸化也使得鈉-鉀幫浦的構型改變,這時候的鈉-鉀幫浦會與細胞外的鉀離子結合。當鈉-鉀幫浦去磷酸化(脫去磷酸根)之後,它的構型會再度回到原先的狀態,此時鈉-鉀幫浦會將鉀離子送入細胞內,而能夠再度與鈉離子結合。

相對於細胞內,細胞外的鈉離子濃度較高且鉀離子濃度較低,但是鈉-鉀幫浦的作用則是不斷的將鈉離子排出細胞而將鉀離子送入細胞內。鈉-鉀幫浦每一的循環會將三個鈉離子排出細胞外,而將兩個鉀離子帶入細胞內。離子的淨移動是一個正電被移到細胞外了。

細胞會維持它的膜電位(membrane potential),細胞膜電位範圍介於-50到-200毫伏特(mV);細胞膜的內側相對於外側為負電。細胞膜電位的產生是由於細胞膜兩側離子分配不均的關係;而鈉-鉀幫浦正扮演了這樣的角色,他使細胞內相對於細胞外側為持著負電。

植物,真菌和細菌的細胞上最主要製造膜電位的蛋白質是質子幫浦(Proton pump)。質子幫浦將細胞內的質子移到細胞外,藉此維持細胞外相對於細胞內為正電。

因為細胞膜電位的產生,當我們考慮離子在細胞膜兩側的移動時就應同時考慮︰膜電位(內側較外側帶更多負電),以及離子在細胞膜兩側的濃度(濃度梯度)。這兩個驅使離子移動的力量:電位差以及濃度梯度,我們稱為電化梯度(electrochemical gradient)。

以植物的質子幫浦為例。他使細胞膜內側維持負電,而細胞外的質子則維持高濃度。因此,細胞外的質子傾向於往細胞內(質子濃度低)移動。質子 - 蔗糖攜帶者(Sucrose Protein Carrier)便是利用細胞內外質子濃度的差異來作用。質子單獨藉由擴散作用無法順利進入細胞內,但是經由質子 - 蔗糖攜帶者,他可以和蔗糖一起進入細胞內(Cotransport)。這遍是利用主動運輸造成細胞膜兩側的質子濃度差(這個過程須消耗能量),再利用質子的擴散作用與其他分子一起進入細胞中(被動運輸,不耗能)。