2008年11月10日

從人類的故事到台灣人的故事

人類的演化探討的是什麼樣的問題呢?據目前所有的證據指出,人類跟黑猩猩約在六百萬年前分家。人類與黑猩猩在演化的道路上尚未各走各的路之前,兩者有共同的祖先。人類演化的問題所探討的,便是這從遠古始祖到人類出現的過程中所發生的事情。亦是,從猿到人的過程。

古早類人生物的化石,最早在1856年於德國的尼安德塔溪谷被發現。1856年, 德國的尼安德塔溪谷附近發現了一個不似人類的奇怪頭骨。當時人們一度以為,尼安德塔人的頭骨是病態的人類頭骨。但也有德國科學家指出,尼安德塔人可能是一種古老的直立猿人。不過,由於當時演化論的理論尚未被提出,因此關於尼安德塔人是一種古老猿人的想法並不被重視。

三年後,1859年,達爾文發表了著名的「物種源始」一書,闡述了演化論。至此,生物學家始開始認真思索探詢人類演化的痕跡。 依照演化論的推論,由猿到人的過程當中,應該有一種半人半猿的生物存在;生物學家所追尋的便是這個半人半猿的「失落的環節」。而經過考古生物學家的努力發掘,許許多多的古早類人生物的化石,或是古早人類的化石,不斷的被挖掘出來。底下,介紹其中重要的三種化石。

1974年Johanson教授和他的學生Gray在衣所匹亞北部發現了一段手臂化石。 沿著相同路徑找尋,他們發現更多的骸骨化石。很快的,他們意識到這具骨骸是屬於類人動物的! 他們一共找到了47塊化石骸骨,並且根據這些骸骨的特徵,判斷這具骨骸屬於一名女性;他們將他命名為露西(Lucy)。露西的骨骼有許多與黑猩猩相同的特徵。她的腦容量較小,胸腔鼓起突出,具有長而下垂的手臂,短腿。

露西是第一具被發現的阿法南猿(Australopithecus afarensis)化石。在1975年時,Johanson的一名學生Michael Bush在同一處發現了十三具阿法南猿的化石。這十三具化石有老有小有男有女;顯示出阿法南猿與黑猩猩和人類一樣具有家庭及社會生活。 然而,最驚人的發現是,根據骨骼的結構顯示,露西與人類相同(而與黑猩猩不同),能夠使用雙腳直立行走!Johanson表示,能夠用雙腳行走是人類最直接明顯的特徵。

露西化石的發現最重要的意義在於她使用雙腳站立行走。使用雙腳行走的行為,在許多森林中的靈長類都有發現;包括黑猩猩。但,這終究只是暫時性的,受到骨骼結構的限制,他們大多數的時間還是必須以四肢來攀爬。骨盆和膝蓋關節的改變,使得某些靈長類開始能長時間使用雙腳行走。露西是這樣的類人動物之一。數百萬年後,我們終於完全使用雙腳行走,而空出雙手來。

既使露西和其他的南猿,已經可以使用雙腳行走;但他們的大多數特徵仍與人類相去甚遠。因此,他們是「猿」而非人。大約兩百五十萬至三百萬年前左右,地球氣候改變。許多生存在南非和東非的南猿因此滅絕;這段期間,真正的人-人屬-的靈長類出現了。巧人(Homo habilis)約於兩百五十萬年前出現。巧人的腦容量約600~800立方公分。四肢骨骼顯示巧人已會用雙腳行走,而有一隻手部的化石顯示巧人已能精確地操作物體。伴著巧人化石遺存出土的粗製工具提供了更進一步的證據說明巧人能打造石器。

人類的直接遠祖,直立人(Homo erectus),約在一百五十萬年前出現。從化石證據發現,直立人的腦容量比巧人大,直立人不但會製造工具還懂得使用火,狩獵。現代智人的基本特徵直立人已經具備了。直立人的化石不只在非洲被發現,在歐洲和亞洲也有發現。證據顯示,直立人曾往返遷徙與非洲和亞歐。

現今,絕大多數的生物學家同意人類起源於非洲。但是,人類如何離開非洲散佈到世界各地?

目前,多數學者傾向於取代論的假說。取代論的大概內容是指:直立人第一次離開非洲往歐亞擴散,然後在歐亞繼續演化。到歐洲的直立人演化出尼安德塔人;而亞洲直立人的後代最有名如北京人。氣候的改變促使部份直立人遷徙回到溫暖的非洲而在當地繼續演化。智人(Homo Sapien),在十九萬年前出現;以後陸續擴散遷徙到歐亞大陸,與當地的直立人共同生存一段時間,最後,因為目前尚未確定的一些因素,直立人滅絕,而智人則開始了文明的進程。

人類的故事至此似乎完整了,然而,事實上不然。

(以下文章節錄自 新的人類物種化石 王道還 / 中央研究院歷史語言研究所人類學組)

二○○四年十月二十八日出刊的《自然》,以「發現新的人類化石」作為封面故事,這本來就是一則聳動的新聞。但是一般媒體的編輯缺乏相關知識,只好從流行文化找靈感,結果造成以訛傳訛的現象,例如有的媒體宣稱「哈比人真的存在」,有的媒體報導「科學家發現了矮黑人」。

事實一:這一期《自然》的封面故事,包括兩篇科學簡報,以及一篇專家評論,主題是新發現的人類化石。事實二:這一個新的人類化石在印尼爪哇島東方五百公里處的弗洛瑞斯島(Flores)出土。出土遺址是個石灰岩洞,由印尼與澳洲考古家組成的團隊發掘。事實三:古人類學家認為這個新的人類化石代表一個學界從來不知道的人類物種,他們的形態特徵與智人有別,就是身材矮小(身高 106 公分)、腦容量小(估計 380 立方公分,與黑猩猩、南猿一樣大)、頭骨有明顯的直立人特徵。因此,科學家把這個物種命名為「人屬弗洛瑞斯(物)種(Homo floresiensis)」,簡稱弗洛瑞斯人(Flores man)。


弗洛瑞斯人絕對不是「哈比人」。因為「哈比人」是小說(與電影)《魔戒》裡的人物,是文學創作者想像出來的「人」,硬附會到這個新發現的化石身上,犯了分不清想像與現實的謬誤。而主張弗洛瑞斯人是「矮黑人」,也犯了類似的謬誤。所謂的矮黑人,只是源自臺灣幾個原住民的口頭傳說(例如賽夏族、排灣族)。

而此人類化石的發現帶來了許多關於人類演化的問題。

從已知的人類遷徙的證據來看:現在世上只有一個人類物種,就是「人屬智慧種」,簡稱智人。儘管我們憑感官經驗把世上的人分為三個「人種」:白人、黑人、黃人,可是這三個「人種」都屬於智人。世上一直有一個以上的人類物種(Human-like)生存。智人的祖先大概十九萬年前在非洲出現,當時世上已有尼安德塔人(Homo neanderthalensis)。四萬年前,現代智人進入歐洲,尼安德塔人還生活在那裡。可是,到了三萬五千年前,尼安德塔人消失了。智人在三萬五千年前成為世上唯一的人。直立人的後代,如北京人,爪哇人,最後都滅絕了!佛洛瑞斯人的發現令人驚訝,因為從化石證據來看,佛瑞絲人不是直立人的後代。佛洛瑞斯人出現的時間約一萬四千到三萬五千年之間,換言之,現代智人到達東南亞的時候,弗洛瑞斯人還活著!智人見過他們嗎?他們的滅絕與智人有關嗎?

而與直立人的身材相比,佛洛瑞斯人的身材成等比例縮小了!當然,他們的腦容量也等比縮小了。他們遺留的石器與北京人製作的沒有什麼差別,也就是說,他們的腦量大幅縮小,可是行為能力卻沒有太大變化。「腦量等於智力等於石器製作技術」?弗洛瑞斯洞穴遺址裡還出現了劍尺象的骨骼。象不可能穴居,那表示弗洛瑞斯人可能會集體獵象。換言之,弗洛瑞斯人腦子變小後,智力似乎不退反進?

結論似乎只有一句話,人類的故事比以往認為的更為複雜,一切未完待續。

除了化石證據之外,分子證據也支持現代人演化自同一個源頭。

我們從父母身上各得到一半的遺傳訊息(DNA)。但,粒腺體有它自己的DNA,我們從何處獲得粒腺體?答案是,粒腺體來自母親,而父親則不提供粒腺體給子代。因為,在授精的過程中,精子只有將它的細胞核注入卵子之中,而精子本身所帶有的粒腺體則與精子的其他部份一起不會進入卵子中。

因此,粒腺體是屬於母系遺傳。粒腺體DNA有一定的突變速率(一段時間內發生突變的機率)。比對現代世界各地人群的粒腺體DNA中的突變,可以得知這些不同人的粒腺體DNA來源是否相同。且尋著這條母系遺傳的線索,我們可以往上追洬一個人的母親,祖母,曾祖母,直到久遠久遠之前的母親。經過蒐集各洲人類樣本,比對突變,計算突變速率的結果顯示;現代人的粒腺體來自二十萬年前的一名東非女性 - 粒腺體夏娃!

但,一個人當然不可能產生數十億的後代霸佔地球。合理的推論是,粒腺體夏娃所生存的年代,人類族群很小;而粒腺體夏娃的女兒在族群之中佔了優勢;因此,在一代一代的遺傳之後,粒腺體夏娃的後代終於遍佈全球。


相同的,我們也可以利用屬於父系遺傳的Y染色體來追尋人類久遠久遠之前的父親。

只有男性才具有Y染色體。不同於粒腺體的遺傳,Y染色體是父系遺傳。利用計算突變速度可以找出粒腺體DNA的演化軌跡;同樣的方法,也可以找出Y染色體的演化軌跡。現代男性的共同老爸,是一名六萬年前生活在非洲的原始人。

不論是化石證據或是分子證據都指向,人類起源於非洲。過去的同一個時間,甚至同一個地域都曾出現過不同的“人“一起存在過。但是最後只有我們 - 智人 - 演化成功並且霸佔了地球。現代還有沒有其他的“人“? 傳說中的雪人?大腳?演化的過程中,人類如何遷徙,如何與其他物種互動?這是仍然所知不多的有趣問題。

人類的故事是非常有趣的。同樣的,我們對於自身也感到饒富趣味 - 台灣人的故事一樣是非常有趣的。目前的台灣是一個與陸地分隔的島嶼。這座島上的住民 - 台灣人 - 從何處來?回答這個問題與追尋人類起源的問題一樣,應從兩方面回答︰歷史遺跡 - 文物,化石。分子證據 - 顯示人類遷徙的痕跡。

台灣的歷史痕跡的可分為兩類:早期原住民生活遺跡。以及後期移民社會的影響。

台灣的史前遺址在各地均有發現。(ex. 台中,惠來遺址。)史前遺址的年代從舊石器時(約從五萬年前開始,ex,長濱文化)代到金屬器時代(距今兩千年前)都有發現。這些證據顯示了,人類很早就來到台灣。到金屬器時代(十三行文化),證據顯示該時期的人已經懂得冶煉鐵器。台灣的金屬器時代文化至西方文明大航海時代,西方人進入台灣而中斷。

西方人進入台灣島,帶來了許多歷史的鑿痕。我們將其中幾件大事列表如下:




許多國家都曾嘗試或成功的在台灣建立殖民的據點。葡萄牙,荷蘭,美國,英國,日本,台灣原住民以及中國東南沿海的移民,貢獻了多少基因給台灣?今天的台灣人身上基因的組成成份有哪些?你是否與我一樣,也有紅頭髮藍眼珠的朋友呢?

與追尋粒腺體夏娃和Y染色體亞當原理一樣,我們可以利用特殊基因的突變速率來追尋出台灣人血緣裡的遺傳痕跡。遺傳族群學常使用的基因標記除了以上說過的粒腺體DNA和Y染色體以外,其他諸如,紅血球抗原 (血型; blood groups) 人類組織相容抗原 (白血球抗原; human leucocyte antigens ; HLA)以及微衛星標記 (Microsatellite markers)也都是常用的分子標記。

最新利用粒腺體DNA的研究證據指出,現今台灣人的基因組成與台灣平埔族原住民(如西拉雅,凱達格蘭,巴宰等等)關係密切而與高山族原住民(如卑南,阿美,鄒,布農等等)的親緣關係則較遠。除此之外,現今台灣人也與中國東南沿海如福建等地的人親緣關係較近。這些分子證據與歷史證據互相支持。「有唐山公,無唐山嬤」這句話得到了分子證據的支持。台灣平埔族原住民對現代台灣人的基因組成貢獻良多。



而其他的人種對於現代台灣人的基因貢獻則需要更多的研究才能發掘。但是必須謹記在心的是,台灣是一個海島國家,長期以來有許多的移民由外移入。在這個移民的過程中,DNA,基因是必然由親代往子代垂直遺傳的。而歷史鑿痕,這裡指的是文化,卻是可以橫向移動的。也就是說,A族群可以從a地區帶來新的文化給台灣的B族群,即使多年之後,A族群早已不存在,他們的文化還是可以繼續存在。誠然,一個地區的文化組成,與該地區人群的遺傳組成不必然是相關的!







1 則留言:

  1. 老師...我是週五生命通識的學生
    請問上課的ppt要去哪裡下載呢?

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